Разнообразие древесных пород в молодых экспериментальных насаждениях сильнее повлияло на сообщества организмов в почве, чем на беспозвоночных и грибы в кронах или животных на поверхности земли. К такому выводу пришла международная группа исследователей, изучившая многотрофические пищевые сети экспериментального леса MyDiv в немецкой земле Саксония-Анхальт.
Исследование опубликовано 31 августа в журнале Nature Ecology & Evolution. Его первым автором стала Хуиминь И из Немецкого центра интегративных исследований биоразнообразия iDiv и Лейпцигского университета.
Эксперимент MyDiv заложили весной 2015 года на опытной станции Бад-Лаухштедт Центра экологических исследований имени Гельмгольца. До 2012 года участок использовали в сельском хозяйстве, затем в течение двух лет он оставался под травянистой растительностью. Местность характеризуется умеренным климатом с сухим летом. Среднегодовая температура составляет около 8,8 °C, количество осадков — примерно 484 миллиметра в год.
Почва на участке представляет собой плодородный чернозём, сформировавшийся на лёссе. Показатель pH находится в диапазоне от 6,6 до 7,4.
Эксперимент охватывает 80 участков площадью 121 квадратный метр — 11 на 11 метров каждый. На каждом высадили по 140 саженцев с расстоянием один метр между деревьями. Всего при закладке эксперимента использовали 11,2 тыс. деревьев.
Участки различались по двум параметрам: числу древесных пород и преобладающему типу микоризной связи. На них выращивали монокультуры, а также смеси из двух и четырёх пород.
Микоризой называют связь между корнями растений и грибами, при которой грибы получают органические соединения, а растения — воду и минеральные вещества. В эксперименте представлены два основных типа такой связи. Арбускулярные микоризные грибы проникают внутрь клеток корня, тогда как эктомикоризные образуют оболочку вокруг корней и сеть между их клетками.
Монокультуры состояли либо из пород с арбускулярной, либо из пород с эктомикоризной связью. В двух- и четырёхвидовых посадках использовали три варианта: только арбускулярные, только эктомикоризные либо поровну оба типа деревьев. Таким образом, исследование включало восемь сочетаний уровня породного разнообразия и микоризного типа. Каждое сочетание было представлено десятью участками, распределёнными между двумя пространственными блоками.
В набор вошли десять лиственных покрытосеменных пород, распространённых в Германии. С арбускулярной микоризой преимущественно связаны клён ложноплатановый, конский каштан обыкновенный, ясень обыкновенный, черешня и рябина обыкновенная. К эктомикоризным породам отнесены берёза повислая, граб обыкновенный, бук европейский, дуб скальный и липа крупнолистная.
Все выбранные деревья являются лиственными. Хвойные породы в эксперимент не включали. Такое ограничение позволило уменьшить влияние дополнительных различий в свойствах хвои и листового опада, кислотности почвы и составе связанных с деревьями грибных сообществ.
Организмы собирали на трёх уровнях: в кронах, на поверхности почвы и в её верхнем десятисантиметровом слое. Большинство групп беспозвоночных отбирали дважды в течение вегетационного сезона 2021 года. Почвенные микроорганизмы и листовые грибы исследовали отдельно.
Всего учёные определили почти 100 тыс. беспозвоночных. Их распределили по таксономическим и трофическим группам, включая растительноядных, хищников, детритофагов, всеядных и животных, питающихся грибами или бактериями.
В почве отдельно учитывали нематод, мезофауну и более крупную макрофауну. К мезофауне относятся небольшие почвенные беспозвоночные, в том числе клещи и ногохвостки. Макрофауна охватывает более крупных животных, включая дождевых червей и ряд хищных и всеядных беспозвоночных.
Исследователи также оценивали биомассу почвенных бактерий и грибов и определяли разнообразие их сообществ по последовательностям ДНК. Аналогичным методом изучали грибы, обитающие на поверхности листьев и внутри их тканей.
Большинство моделей для беспозвоночных основывалось на 160 наблюдениях: два отбора на каждом из 80 участков. Разнообразие почвенных грибов и бактерий оценивали один раз на всех участках. Для листовых грибов выборка была меньше: совокупное сообщество и эпифитные грибы исследовали на 34 участках, эндофитные — на 39.
Увеличение числа древесных пород сопровождалось ростом нескольких показателей подземного биоразнообразия. Наиболее устойчивой оказалась реакция почвенных микроорганизмов: с увеличением породного разнообразия возрастали таксономическое богатство и индекс разнообразия сообществ грибов и бактерий. Биомасса увеличилась у почвенных грибов, но аналогичной статистически значимой зависимости для бактерий не обнаружили.
Среди нематод увеличились общая численность и таксономическое богатство. Положительная связь была установлена также для отдельных групп нематод, питающихся корнями растений и грибами.
У хищной мезофауны с увеличением числа древесных пород выросла численность. Среди более крупных почвенных беспозвоночных увеличились численность и таксономическое богатство хищников. При этом не все подземные группы отреагировали одинаково: для всеядной мезофауны, дождевых червей и некоторых других категорий значимого общего эффекта числа пород не установили.
Над землёй влияние оказалось значительно уже. Увеличение породного разнообразия было связано с ростом индекса Шеннона для всей совокупности беспозвоночных в кронах и отдельно для организмов, питающихся грибами. Однако численность и таксономическое богатство большинства надземных трофических групп статистически значимо не изменились.
Для грибов филлосферы — совокупности грибов, связанных с листьями, — увеличилось количество полученных последовательностей ДНК в общей выборке. При этом таксономическое богатство и индекс разнообразия листовых грибов не показали значимой зависимости от числа древесных пород.
На поверхности почвы исследователи не обнаружили статистически значимого влияния породного разнообразия ни на общую численность, ни на таксономическое богатство или индекс разнообразия беспозвоночных. Это относится и к выделенным группам хищников, всеядных, растительноядных и детритофагов.
Сравнение уровней пищевой сети показало, что положительные эффекты разнообразия деревьев были сосредоточены главным образом в почве. Авторы связывают это с тем, что деревья непосредственно снабжают подземные сообщества органическим веществом через корни, корневые выделения и микоризные грибы.
Смешанные насаждения также формируют более сложную пространственную структуру и отличаются свойствами листьев и распределением питательных веществ. Это может создавать неоднородные микроместообитания и ресурсные ниши для сравнительно малоподвижных почвенных организмов.
Обитатели крон способны перемещаться между небольшими экспериментальными участками. Кроме того, многие растительноядные насекомые зависят от конкретной породы дерева, поэтому общее число пород не обязательно приводит к одновременному увеличению всех надземных групп.
Тип микоризы также влиял на структуру исследованных сообществ. Различия обнаружили среди почвенных грибов, микроорганизмов, нематод, отдельных хищников и беспозвоночных в кронах. Однако смесь арбускулярных и эктомикоризных деревьев не обеспечивала последовательного усиления эффекта породного разнообразия.
Для большинства показателей влияние числа пород и микоризного типа проявлялось независимо. Вместе с тем у отдельных подземных групп, включая растительноядных нематод и хищную макрофауну, обнаружили статистическое взаимодействие двух факторов. Поэтому результаты не означают полного отсутствия совместного влияния, но не подтверждают универсального преимущества смешения двух типов микоризы.
В структурных моделях исследователи проверяли возможную роль характеристик древостоя, соотношения углерода и азота в листьях, содержания углерода и кальция в корнях и концентрации нитратов в почве. Модели выявили связи между этими параметрами и отдельными показателями биоразнообразия, однако сами по себе они не доказывают причинный механизм.
Авторы отдельно отмечают, что в работе не измеряли образование и отмирание тонких корней. Эти процессы могут иметь значение для поступления органического вещества в почву и требуют дополнительного изучения.
Результаты относятся к молодым экспериментальным посадкам одного региона. На момент сбора данных после закладки MyDiv прошло около шести лет. Деревья росли на плодородном чернозёме, а развитие подлеска ограничивали водопроницаемым покрытием, которое оставалось на участках до осени 2022 года.
Подавление травянистой растительности позволило точнее выделить влияние древесных пород, но одновременно уменьшило сходство участков с естественным лесом. В природных сообществах травы и кустарники формируют дополнительные местообитания, участвуют в распределении ресурсов и взаимодействуют с почвенными грибами и беспозвоночными.
Результаты также нельзя без отдельной проверки переносить на зрелые леса, хвойные насаждения, бедные или засушливые почвы и другие климатические зоны.
Таксономическая точность учёта различалась между группами. Дождевых червей определяли до вида, нематод преимущественно до рода, а часть других беспозвоночных — до семейства или более высокого таксономического уровня. Поэтому используемый показатель таксономического богатства не во всех случаях соответствует числу биологических видов.
Исследование показывает, что оценка только крон и напочвенной фауны может не выявить значительную часть изменений, связанных с породным разнообразием молодых насаждений. Для проверки применимости результатов к лесовосстановлению необходимы более длительные наблюдения и аналогичные эксперименты в других природных условиях.
