Азотный цикл — биогеохимический круговорот азота между атмосферой, почвами, водами, донными отложениями и живыми организмами, осуществляемый физическими, химическими и прежде всего микробиологическими процессами. Он переводит азот между молекулярной, органической, аммонийной, нитритной, нитратной и газообразными формами.
Резервуары и формы азота
Крупнейший резервуар — атмосфера, где молекулярный азот химически устойчив. Реактивные формы находятся в биомассе, гумусе, аммонии, нитритах, нитратах, растворённом органическом веществе и газах NO, NO₂, N₂O и NH₃. Скорость обмена между резервуарами различается от часов до столетий, поэтому локальный избыток не означает доступность азота для всей биосферы.
Биологическая фиксация
Диазотрофные бактерии и археи восстанавливают N₂ до аммиака ферментом нитрогеназой. Они живут свободно либо в симбиозе, например с бобовыми растениями. Процесс энергетически дорог и чувствителен к кислороду. Наряду с ним азот фиксируют молнии и промышленный синтез аммиака, но биологическая фиксация остаётся основным естественным входом нового реактивного азота в многие экосистемы.
Ассимиляция
Растения и микроорганизмы поглощают главным образом аммоний и нитрат и включают азот в аминокислоты и другие органические соединения. Животные получают его с пищей. Ассимиляция — включение минерального азота в биомассу, а не синоним всего цикла. Её интенсивность ограничивают свет, вода, фосфор, температура и доступность соответствующей формы азота.
Аммонификация
При разложении остатков и выделений органический азот превращается в аммиак и аммоний. Процесс выполняют разнообразные бактерии и грибы в аэробных и анаэробных условиях. Дальнейшая судьба аммония зависит от кислотности, температуры, сорбции почвой, поглощения организмами и наличия кислорода; возможны нитрификация, улетучивание аммиака или длительное удержание.
Нитрификация
Нитрификация — микробное окисление аммиака до нитрита и затем нитрата. Её выполняют специализированные бактерии и археи, а некоторые организмы совмещают обе стадии. Процесс требует окислителя, влияет на кислотность и создаёт подвижный нитрат, который легко вымывается. Нитрификация может сопровождаться образованием закиси азота, особенно при нестабильном кислородном режиме.
Денитрификация
Денитрификация восстанавливает нитрат и нитрит через оксиды азота до N₂, обычно при дефиците кислорода и наличии органического донора электронов. Она возвращает азот в атмосферу и удаляет нитраты из вод и почв, но неполное восстановление повышает выброс N₂O. Денитрификация — отдельное звено цикла, а не общее название анаэробных превращений азота.
Анаммокс и другие пути
При анаммоксе анаэробные аммоний-окисляющие бактерии соединяют аммоний с нитритом с образованием N₂. Процесс важен в морских кислорододефицитных зонах, донных осадках и инженерной очистке стоков. Дополнительные пути включают диссимиляционное восстановление нитрата до аммония, которое сохраняет реактивный азот в системе, и хемоденитрификацию.
Почвы и микроорганизмы
Почва объединяет органические остатки, минеральные формы, корни, микроорганизмы, влагу и газообмен. Агрегаты создают соседние аэробные и анаэробные микрозоны, поэтому нитрификация и денитрификация могут идти почти одновременно. Факультет почвоведения МГУ[1] исследует азотфиксацию, гетеротрофную нитрификацию и баланс образования и поглощения N₂O при антропогенных воздействиях.
Водные экосистемы
Реки переносят растворённый и взвешенный азот, озёра и моря перерабатывают его в толще воды и осадках. Избыток доступных форм стимулирует первичную продукцию и может привести к цветению, дефициту кислорода и изменению сообществ. В стратифицированных водоёмах граница кислородных условий концентрирует взаимосвязанные процессы нитрификации, денитрификации и анаммокса.
Антропогенное нарушение
Производство и применение удобрений, выращивание азотфиксирующих культур, животноводство, сточные воды и сжигание топлива увеличили создание и перенос реактивного азота. Потери происходят как нитратный сток, аммиак, оксиды азота и N₂O. Один атом может последовательно воздействовать на воздух, почву, пресные воды и море — это называют каскадом азота.
Эвтрофикация и качество среды
Эвтрофикация является возможным последствием избыточного поступления биогенных элементов, но не синонимом азотного цикла. Нитраты загрязняют подземные и поверхностные воды, атмосферные соединения азота участвуют в формировании вторичного аэрозоля и кислотных выпадений. Оценка должна учитывать также фосфор, гидрологию, время удержания и внутреннюю нагрузку водоёма.
Закись азота и климат
N₂O — долгоживущий парниковый газ и вещество, участвующее в разрушении стратосферного озона. Он образуется преимущественно микробными процессами в почвах, водах, навозе и системах очистки. Выброс зависит не просто от количества удобрения, а от влажности, кислорода, доступного углерода, температуры и согласованности поступления азота с потреблением растениями.
Наблюдение и управление
Баланс оценивают по запасам и потокам минерального и органического азота, газовым потокам, изотопам, микробным генам и гидрологическому выносу. Меры включают точное внесение удобрений, покровные культуры, управление навозом, удаление азота из сточных вод, восстановление болот и прибрежных буферов. Сокращение одного пути потерь проверяют на перенос загрязнения в другую форму.
Связь понятий и масштабы
Азотный цикл является частным биогеохимическим циклом и частью общего круговорота веществ, но не сводится к одной реакции. Азотфиксация вводит атмосферный азот в биологически доступный пул; нитрификация меняет степень окисления минеральных форм; денитрификация и анаммокс могут удалять реактивный азот как N₂; эвтрофикация описывает ответ экосистемы на обогащение питательными элементами. На уровне поля важен сезонный баланс удобрений, на уровне водосбора — речной вынос и удержание, на глобальном уровне — атмосферный перенос и климатическая обратная связь. Такое разделение предотвращает ошибку, когда измерение одного нитрата принимают за характеристику всего цикла.
Кратко
Азот необходим белкам и нуклеиновым кислотам, но большинство организмов не усваивает атмосферный N₂ напрямую. Микроорганизмы связывают, минерализуют, окисляют и возвращают азот в атмосферу. Удобрения и сжигание топлива ускорили потоки реактивного азота, усиливая эвтрофикацию, загрязнение нитратами и выбросы N₂O.