Вегетативная зрелость и готовность к цветению
В физиологии растений различают переход от ювенильного к взрослому вегетативному развитию и переход к размножению. Первый связан с изменением свойств листьев и побегов, второй — с образованием репродуктивных структур. Эти процессы связаны, но их сроки не обязательно совпадают. Отсутствие цветков само по себе не позволяет установить ювенильную фазу.[5]
В популяционной ботанике «ювенильное состояние» — более конкретная категория: оно следует за состоянием проростка и предшествует другим состояниям до начала генеративного развития. При сопоставлении исследований важно учитывать, идёт ли речь об этой классификации или о физиологической смене фаз.[2]
По каким признакам определяют фазу
Ювенильные и взрослые побеги могут различаться формой листьев, опушением и особенностями роста. У модельного растения Arabidopsis thaliana к признакам перехода относят появление волосков на нижней стороне листа и изменение формы листовой пластинки. Такие признаки пригодны для конкретной системы исследования и не являются универсальным определителем для всех растений.[1]
Время перехода зависит от наследственных особенностей и условий выращивания. Поэтому фазу характеризуют сочетанием признаков, а календарный возраст приводят как дополнительную информацию.
Как регулируется переход
Один из хорошо изученных механизмов связан с микроРНК miR156 — небольшой молекулой РНК, подавляющей работу ряда генов семейства SPL. Белки SPL регулируют активность других генов. Снижение уровня miR156 по мере развития способствует появлению взрослых признаков. Это система регуляции генов, а не действие единственного «гормона молодости».
В экспериментах с Arabidopsis показано, что сахара могут ускорять смену вегетативной фазы через подавление экспрессии генов MIR156A и MIR156C. Так внутреннее развитие оказывается связано с обеспеченностью растения продуктами фотосинтеза. Результат опыта с модельным видом, однако, не задаёт готового способа управления фазами у любой культуры.[3]
Ювенильность и действие холода
Нельзя утверждать, что ювенильное растение всегда неспособно воспринимать холодовой сигнал. Возрастная чувствительность к яровизации зависит от вида и генотипа; у некоторых форм Arabidopsis холод действует уже на семена или молодые проростки. В отдельном эксперименте длительное охлаждение молодых растений изменяло продолжительность вегетативного роста и ветвление.[4]
Поэтому дату первого цветения, реакцию на холод и появление взрослых листовых признаков оценивают отдельно. Такое разграничение важно при изучении развития, выращивании посадочного материала и постановке опытов с регуляторами роста.