Для многих растений умеренного климата прохождение холодного периода служит сезонным сигналом: он помогает согласовать размножение с подходящим временем года. Растение сохраняет результат воздействия холода и использует его позднее, когда другие условия позволяют перейти к цветению. Этот процесс изучают, в частности, исследователи John Innes Centre.
Каким растениям нужна яровизация
Потребность в длительном охлаждении встречается у многих озимых форм злаков, двулетних растений и некоторых многолетников. Она различается даже внутри одного вида. У одних форм холод необходим для цветения в обычных условиях выращивания; у других лишь сокращает время до него. Поэтому яровизацию нельзя считать обязательным этапом жизни любого растения.
Наглядный пример — озимая и яровая пшеница. У озимых сортов выражена потребность в яровизации, тогда как яровые способны переходить к размножению без такого длительного холодового этапа. Название процесса не означает, что он происходит только весной: в поле существенная часть воздействия может приходиться на осень и зиму, а при необходимости продолжаться весной. Это объясняется в материале Университета Миннесоты об озимой пшенице.
Какие условия необходимы
Температура и продолжительность действуют совместно. Важен длительный период подходящих температур, а не единичный заморозок. Для озимой пшеницы в указанном материале приводится ориентировочный интервал 0–10 °C. Это пример для культуры, а не универсальный режим для всех растений; потребность конкретного сорта определяют отдельно.
Имеет значение стадия развития. У озимых злаков воспринимать воздействие может уже начавшее прорастать семя; у ряда овощных культур чувствительность зависит от возраста и размеров растения. Охлаждение сухого пакета семян нельзя автоматически считать проведённой яровизацией: должны быть соблюдены условия, при которых нужные ткани способны реагировать на холод.
Важен ход температуры во времени. Одинаковая средняя температура может скрывать разные сочетания прохладных и тёплых периодов. В исследовании Hepworth и соавторов на Arabidopsis thaliana показано, что на формирование устойчивой холодовой памяти влияет не только накопление прохлады, но и отсутствие тёплых температурных всплесков. Сильное промораживание не заменяет подходящий режим: оно может повреждать растение.
Как растение сохраняет «память о холоде»
Один из наиболее изученных примеров — резуховидка Таля, Arabidopsis thaliana. У её форм с выраженной потребностью в яровизации ген FLC участвует в подавлении цветения. Длительный холод снижает его активность и способствует закреплению этого состояния через изменения хроматина — комплекса ДНК и связанных с ней белков. После потепления подавленное состояние может сохраняться при делении клеток.
Такую память называют эпигенетической: речь идёт об устойчивой регуляции работы гена, а не об обязательном изменении последовательности ДНК. Подавление FLC снимает одно из препятствий к цветению, но дальнейшее развитие зависит и от других сигналов. Механизм холодового выключения и его закрепления рассмотрен в работе о температурной памяти у Arabidopsis.
У злаков регуляция устроена иначе. Важную роль играют гены VRN1, VRN2 и VRN3/FT1, связанные с переходом к репродуктивному развитию. В работе Yan и соавторов показана роль VRN2 как подавителя цветения у пшеницы. Исследования других компонентов собраны на странице лаборатории Dubcovsky. Схему FLC, изученную у резуховидки, нельзя без уточнений переносить на все культуры.
Почему после холода растение не зацветает сразу
Яровизация меняет готовность к репродуктивному развитию. Для фактического образования цветков могут дополнительно требоваться определённая длина дня, подходящая температура и достижение нужного возраста. Например, регуляция сроков колошения пшеницы объединяет реакцию на холод и фотопериод.
Поэтому раннее потепление не гарантирует немедленного цветения, а отсутствие цветков сразу после холодового периода не доказывает, что яровизация не прошла. Для сравнения растений нужно учитывать и условия после охлаждения.
Отличие от стратификации и закаливания
- Яровизация связана с последующим переходом к цветению. Растение может уже расти, образовывать листья и корни, но ещё не быть готовым к репродуктивному развитию.
- Стратификация семян направлена на преодоление покоя и подготовку к прорастанию. Она может включать холодный влажный период; конкретный режим зависит от вида. Её назначение объясняется в материале Penn State Extension[7].
- Холодовая акклимация, или закаливание повышает способность переносить низкие температуры. Её отличие от яровизации показано на примере пшеницы в рекомендациях по зимостойким сортам.
Эти процессы могут происходить в близких условиях, но отвечают за разные результаты: прорастание, устойчивость к холоду и готовность к цветению. Успешная яровизация сама по себе не гарантирует, что растение переживёт сильный мороз.
Значение для сельского хозяйства
Реакцию на холод учитывают при выборе сорта, сроков посева и условий выращивания рассады. В семеноводстве важно обеспечить переход к цветению; при выращивании листовой продукции или корнеплодов преждевременное репродуктивное развитие, напротив, может быть нежелательным.
У чувствительных овощных культур длительное охлаждение растений подходящего возраста способно способствовать последующему стрелкованию — развитию цветоносного стебля. Однако причины раннего цветения различаются между культурами: не всякое стрелкование объясняется яровизацией. Зависимость от культуры, сорта, температуры и возраста рассматривается в рекомендациях по овощам прохладного сезона.
Искусственную яровизацию проводят в контролируемых условиях по режиму, проверенному для конкретного материала. Рецепт «подержать любые семена в холодильнике» не учитывает биологических различий и не гарантирует ни цветения, ни прибавки урожая.
Как оценивают результат
В опытах сравнивают растения одного генотипа после разных режимов охлаждения и без него, затем выращивают их в сопоставимых условиях. Учитывают сроки перехода к репродуктивному развитию и цветения, число листьев до этого перехода, а у злаков — развитие колоса и сроки колошения. Молекулярные исследования дополнительно оценивают активность генов и состояние хроматина.
Для полевого наблюдения за озимой пшеницей Университет Миннесоты предлагает ориентироваться на начало настоящего удлинения стебля и развитие междоузлий. Простое выпрямление листьев и ложное удлинение стебля ещё не подтверждают перехода. Это агрономический признак развития, а не универсальный тест яровизации для всех растений.
Экологическое значение и изменение климата
Потребность в холоде участвует в сезонной организации жизненного цикла и приспособлении популяций к местному климату. При изменении зимних температур эффект на цветение не обязательно одинаков: недостаток подходящего охлаждения способен задержать переход у требовательных форм, тогда как последующее тепло может ускорять другие этапы развития.
Следовательно, по одной лишь средней температуре зимы нельзя надёжно предсказать дату цветения. Нужны сведения о температурной динамике, генотипе, фотопериоде и стадии растения. Исследования цветения капустных культур в John Innes Centre используют различия реакции на яровизацию для подбора форм, подходящих к меняющимся зимним условиям.
Передаётся ли яровизация потомству
Память клеток о холоде не следует приравнивать к наследственному превращению озимого сорта в яровой. В работе Sheldon и соавторов у Arabidopsis показано восстановление активности FLC в следующем поколении после его подавления яровизацией у родителей. Это позволяет потомству заново реагировать на сезонный холод.
Генетически обусловленная потребность в яровизации и приобретённое после охлаждения состояние — разные вещи. Изменение сроков цветения отдельного растения после обработки ещё не доказывает устойчивого наследственного изменения сорта.