Если на двух лугах найдено по десять видов растений, это ещё не означает, что луга одинаковы. На них могут расти те же десять видов или два совершенно разных набора. Альфа-разнообразие описывает локальный уровень, гамма-разнообразие — общую совокупность, а бета-разнообразие выражает различия между частями этой совокупности. Показатель полезен именно потому, что одно число видов на площадке не раскрывает пространственную структуру живой природы.[1]
Разные показатели отвечают на разные вопросы
В одном подходе бета-разнообразие определяют как отношение гамма-разнообразия к среднему альфа-разнообразию при согласованном способе расчёта. Условно, если на двух равноценных площадках находится по десять видов и все они общие, общее богатство равно десяти, а отношение — единице. Если наборы не перекрываются, общее богатство равно двадцати, а отношение — двум. Такое представление связано с эффективным числом различающихся сообществ, а не с количеством видов «между площадками».[1]
Другой подход использует попарное несходство. Например, для двух списков индекс несходства Жаккара равен доле видов, которые не являются общими, в объединённом списке. Если на участках A, B, C и B, C, D, общих видов два, всего четыре, а несходство равно 0,5. В этом условном примере учитывается только присутствие; показатели с обилием могут дать другой результат, если один из общих видов почти полностью доминирует.
Выбор формулы зависит от задачи. Сравнение числа видов, распределения численности, функциональных признаков и эволюционного родства описывает разные стороны различия. Поэтому запись «бета-разнообразие выросло» неполна без указания метода, единиц сравнения и масштаба. Значения разных индексов нельзя механически объединять в один временной ряд.
Замещение видов и потеря части набора
Несходство может возникнуть при замене одних видов другими или когда бедное сообщество представляет подмножество более богатого. Baselga предложил разделять компоненты, связанные с оборотом видов и вложенностью наборов. Экологический смысл различается: мозаика естественных местообитаний может поддерживать разные виды, тогда как деградация участка может оставить лишь часть прежнего набора. Одинаковое общее несходство не доказывает одинакового процесса.[2]
Неполный учёт способен имитировать различия. Если редкий вид найден на одной площадке и случайно пропущен на другой, наблюдаемая бета-компонента увеличится без реального изменения сообщества. Поэтому сопоставляют обследования с понятной полнотой выборки; работа Chao и Jost показывает, почему одинаковое число собранных особей не всегда обеспечивает одинаковую полноту описания.[3]
Бета-разнообразие помогает выбирать взаимодополняющие охраняемые участки. При наблюдении изменений устанавливают, какие виды заменяются или исчезают, и учитывают естественную неоднородность и сезонность.