Засуха, жара, мороз, засоление и недостаток кислорода действуют разными путями. Поэтому абиотический стресс — не название одного повреждения, а характеристика отношений организма со средой. Условие становится стрессовым, когда поддерживать нормальную жизнедеятельность трудно: приходится ограничивать рост, перераспределять ресурсы или включать защитные процессы. Большая часть экспериментальных работ по этому термину посвящена растениям, но само понятие применимо и к другим организмам.
На примере листа видна цена защитной реакции. При недостатке воды растение закрывает устьица — отверстия, через которые идёт газообмен. Это уменьшает потерю влаги, но ограничивает поступление углекислого газа для фотосинтеза. При высокой температуре испарение, напротив, помогает охлаждению. Поэтому одновременные жара и засуха создают конфликт между сохранением воды и отводом тепла. В работе Nature[2] Plants[1] показана молекулярная система, согласующая эти противоположные сигналы у арабидопсиса.[1]
Защита, повреждение и восстановление
Стрессовый ответ начинается раньше видимых признаков гибели. Клетка воспринимает изменение условий, передаёт сигнал и перестраивает работу белков и обмен веществ. Исследование температурного сенсора TWA1 у Arabidopsis thaliana показало его участие как в исходной, так и в приобретаемой устойчивости к нагреванию. Это объясняет, почему история воздействий имеет значение: организм, переживший предварительный умеренный нагрев, может иначе реагировать на следующий эпизод.[2]
Приобретённая устойчивость не безгранична и не равнозначна эволюционному приспособлению вида. Защитные изменения в течение жизни отдельного растения могут быть обратимыми. Сохранение жизни также не означает сохранения продуктивности: растение способно пережить неблагоприятный период, но дать меньше семян или медленнее восстановить листовую поверхность. Для экосистемы важны и такие отсроченные последствия, а не только число погибших особей.
Сочетание стрессоров нельзя надёжно оценить простым сложением результатов двух отдельных опытов. В эксперименте Rizhsky и соавторов ответ арабидопсиса на совместные засуху и нагрев отличался по обмену веществ и экспрессии генов от ответов на каждый фактор. Авторы описали особую перестройку метаболизма при сочетании воздействий. Это конкретный результат для изученных растений и условий, а не универсальный коэффициент усиления любого стресса.[3]
Почему нет одной опасной температуры для всех организмов
Вред зависит от силы воздействия, времени и жизненной стадии. Краткий нагрев листа и многодневная жара с сухой почвой — разные нагрузки; семя, проросток и взрослое растение имеют разные уязвимости. Важно и восстановление между эпизодами: повторные воздействия могут приходиться на организм, который ещё не восполнил потери. Поэтому число градусов без указания объекта и длительности плохо раскрывает экологический риск.
Отдельный физиологический признак тоже неоднозначен. Закрытые устьица могут свидетельствовать о работающей защите от обезвоживания, а не о необратимом повреждении. Напротив, сохранение зелёной окраски не гарантирует нормального размножения. Реакцию на стресс описывают по росту, размножению, повреждениям и последующему восстановлению.
При засухах, засолении и нарушении водного режима сходные внешние симптомы могут иметь разные причины. Их устанавливают по условиям участка и реакции организмов; восстановление водоснабжения действует на причину стресса.