Зарастающая поверхность меняется не только по списку видов. Растения и фотосинтезирующие микроорганизмы связывают неорганический углерод, из их тканей и выделений возникают новые пищевые ресурсы, а отмершие остатки включаются в разложение. Так поступление энергии поддерживает изменение всего сообщества. В классической схеме Юджина Одума автотрофную направленность сукцессии рассматривали через соотношение продукции и дыхания экосистемы.[1]
При этом «автотрофная» не означает «состоящая только из растений». Потребители, грибы и разлагающие бактерии участвуют в процессе вместе с продуцентами. По мере накопления органики увеличивается ресурс для гетеротрофных организмов, а их деятельность возвращает элементы в формы, доступные растениям. Предмет понятия — происхождение и баланс органического вещества, а не отсутствие какого-либо трофического звена.
Как читать соотношение продукции и дыхания
В обозначении P/R величина P относится к валовой первичной продукции, а R — к дыханию всего рассматриваемого сообщества, включая самих продуцентов. Если за сопоставимый период P больше R, внутреннее образование органики превышает её дыхательное расходование. Это нельзя заменять сравнением чистой первичной продукции с тем же полным дыханием: в чистой продукции дыхание продуцентов уже вычтено. Повторное вычитание исказило бы баланс.[1]
Условный пример: за год на единице площади фиксируется 100 единиц углерода, растения расходуют на дыхание 40, а остальные организмы — ещё 35. Чистая первичная продукция составляет 60, но разность между валовой продукцией и дыханием всего сообщества — 25. Даже эти 25 не равны автоматически увеличению местного запаса: органика может быть вынесена водой, скошена или потеряна при пожаре. Пример показывает различие показателей, а не типичные значения для любого леса.
Поэтому одна фотография густого растительного покрова не доказывает продукционный баланс. Запас биомассы — количество вещества в данный момент; продукция и дыхание — потоки за время. Молодое сообщество может быстро наращивать небольшой запас, а сообщество с большой биомассой — иметь иной текущий баланс. Классическая тенденция приближения P/R к единице не должна превращаться в обещание обязательного конечного равновесия каждой экосистемы.[1]
Чем это отличается от первичной и автогенной сукцессии
Первичная сукцессия описывает начало развития на субстрате без сформированной почвы; вторичная — восстановление после нарушения при сохранении части почвы и биологического наследия. Эта классификация относится к исходным условиям. Образование органики местными продуцентами существенно в обоих случаях. Примеры первичного заселения лавы и восстановления растительности после пожара иллюстрируют разные стартовые ситуации, а не два строго заданных углеродных баланса.[2]
Автогенная сукцессия — ещё одно близкое по звучанию понятие: так называют изменения, обусловленные деятельностью самого сообщества. Растения могут затенить почву и изменить условия для следующих поселенцев. Но внешние воздействия также направляют смену. В работе Connell и Slatyer различаются механизмы облегчения поселения, терпимости и торможения; это помогает объяснять, почему ранние виды могут как содействовать дальнейшему развитию, так и задерживать его.[3]
При восстановлении участка выясняют, что ограничивает образование органики и смену сообщества: водный режим, эрозия, доступность заселения или повторные нарушения. Меры направляют на установленное препятствие.