Здесь термин означает устойчивость экологических систем. Он объединяет несколько свойств, которые необходимо различать. Луг может сравнительно мало терять продукцию во время засухи, но медленно возвращаться к прежнему уровню после неё. Другой участок сильно изменится при воздействии, зато быстро восстановится. Одна характеристика не заменяет другую.[1]
Что именно называют устойчивым
Сопротивляемость описывает величину изменения при воздействии: чем оно меньше, тем выше сопротивляемость по выбранному показателю. Восстановление характеризуют скоростью, полнотой или временем возврата после нарушения. Отдельно оценивают изменчивость во времени и длительное сохранение компонентов системы. Состав видов и общая продукция могут при этом вести себя неодинаково.[1]
В экологической литературе английское resilience используют в разных смыслах. В одних работах речь идёт о скорости возврата, в других — о способности переносить нарушения без перехода в существенно иной режим функционирования. Различие восходит к работе Кроуфорда Холлинга 1973 года. При сравнении исследований важно проверить определение и способ измерения, а не ориентироваться только на перевод термина.[2]
Устойчивость к чему и на какой срок
Пожар, кратковременный паводок и многолетнее поступление загрязнителя создают разные режимы воздействия. Значимы интенсивность, продолжительность, повторяемость и пространственный охват нарушения. Участок, способный восстановиться после отдельного события, может не успевать делать это при частом повторении. Поэтому заключение «экосистема устойчива» без описания нагрузки малоинформативно.[1]
Необходимо также определить, какие свойства требуется сохранять: местные популяции, почвенный покров, водный режим или определённые экосистемные услуги. Выбор связан с задачами исследования и управления. Для природоохранного проекта сохранение общей растительной массы может быть недостаточным, если она восстановилась за счёт других видов и утрачены значимые местообитания.[6]
Почему биоразнообразие может поддерживать функции
Виды неодинаково реагируют на погоду и другие воздействия. Если несколько видов выполняют сходную функцию, но различаются чувствительностью, ослабление одного иногда частично компенсируется другими. Для такого эффекта важны не только число видов, но и их свойства, обилие и характер реакции на нарушение. Сходная уязвимость всех участников уменьшает возможности компенсации.[4]
Восстановление зависит и от связей с окружающим ландшафтом: наличия источников расселения и пригодных местообитаний, из которых организмы могут вернуться. Внутривидовое разнообразие создаёт дополнительные возможности реагирования на изменения. Обзор Оливера и соавторов рассматривает эти механизмы на нескольких уровнях — от различий внутри видов до устройства ландшафта.[4]
Что показали эксперименты с травяными сообществами
Форест Исбелл и соавторы в исследовании 2015 года объединили данные 46 экспериментов в Европе и Северной Америке, где изменяли видовое разнообразие травяных сообществ и измеряли продуктивность. Во время климатических экстремумов более разнообразные сообщества в среднем лучше сохраняли продукцию. Это свидетельство влияния биоразнообразия именно на сопротивляемость изученной функции.[3]
Сопоставимого эффекта разнообразия на восстановление после экстремумов авторы не обнаружили. Следовательно, результат нельзя пересказывать как доказательство того, что любое увеличение числа видов одинаково улучшает все стороны устойчивости. Исследование показывает, зачем раздельно измерять реакцию во время нарушения и последующее восстановление.[3]
Когда прекращения нагрузки недостаточно
Некоторые экосистемы способны существовать в разных устойчивых состояниях. В мелководных озёрах прозрачная вода с подводной растительностью и мутная вода с преобладанием фитопланктона могут поддерживаться разными обратными связями. Растения способствуют сохранению прозрачности, а сильное затенение в мутной воде затрудняет их возвращение.[5]
После перехода восстановление не всегда происходит при простом возврате нагрузки к прежнему уровню. Условия, необходимые для обратного перехода, могут отличаться от тех, при которых произошёл исходный сдвиг. Такое несовпадение называют гистерезисом. Оно объясняет, почему устранение первоначальной причины и восстановление желаемого состояния — не обязательно один и тот же этап.[5]
Устойчивость сама по себе не означает экологическое благополучие: изменённое, нежелательное состояние тоже может сохраняться благодаря внутренним связям. Холлинг подчёркивал различие между небольшими колебаниями показателей и способностью системы сохранять своё устройство при сильных изменениях. Природоохранная оценка требует понимать, какое именно состояние поддерживается.[2]
Как обосновать вывод об устойчивости
Сначала задают объект, воздействие и показатель. Затем описывают исходный диапазон, изменение во время нарушения и последующую траекторию. Сравнение с контрольными участками или длительными рядами наблюдений помогает отделить эффект события от фоновой изменчивости. В отчёте указывают период, пространственный масштаб и неопределённость оценки.[1]
Фраза «восстановление в допустимых пределах» требует отдельного пояснения: кто и для какой задачи определил допустимый диапазон. Для управления он может быть связан с сохранением популяции или предоставлением услуги. Такой целевой диапазон не следует автоматически считать природным порогом, после которого система обязательно сменит состояние.[6]
Как поддерживают устойчивость
Меры выбирают по механизму уязвимости: сохраняют функциональное и генетическое разнообразие, источники восстановления и связи между местообитаниями, снижают хронические нагрузки. Если управление ориентировано лишь на максимальную текущую отдачу одной функции, оно может недооценивать компоненты, значение которых проявится при будущих нарушениях.[4]
В социально-экологических системах важна способность управления учиться и корректировать действия. Устойчивость и устойчивое развитие при этом не являются синонимами: первая описывает поведение системы при изменениях, второе связано также с общественными целями и выбором желаемого будущего. Иногда задача состоит в сохранении режима, а иногда — в обоснованном преобразовании системы, которая перестала удовлетворять этим целям.[6]