Что означает «внутри другого организма»
Организм, предоставляющий внутреннюю среду обитания, называют хозяином, а живущего в нём партнёра — эндосимбионтом. Внутриклеточный эндосимбионт располагается непосредственно в клетке хозяина, нередко в отделённом мембраной пространстве. В более широком употреблении термин включает и устойчивое сосуществование внутри организма вне его клеток. Временное нахождение проглоченной добычи в пищеварительном тракте само по себе эндосимбиозом не является: существенна сохраняющаяся биологическая связь.[1]
Приставка «эндо-» описывает размещение партнёра, а не распределение пользы. В современной литературе об эндосимбионтах рассматривают как взаимовыгодные связи, так и взаимодействия с конфликтом интересов. Например, некоторые бактерии Wolbachia изменяют размножение насекомых таким образом, что увеличивается распространение самих бактерий. Поэтому утверждение «эндосимбионт всегда помогает хозяину» слишком сильное: последствия нужно устанавливать для конкретной пары и условий.[2]
Как партнёры дополняют обмен веществ
Эндосимбиоз может открывать хозяину доступ к пище, которой без партнёра было бы недостаточно. Тли питаются соком флоэмы: в нём много сахаров, но соотношение аминокислот не соответствует всем потребностям насекомого. Бактерии Buchnera aphidicola, живущие в специализированных клетках — бактериоцитах, участвуют в обеспечении тлей незаменимыми аминокислотами. Хозяин, в свою очередь, предоставляет им среду и исходные вещества.[3]
Это не просто соседство двух независимых «фабрик». Геномные исследования гороховой тли и Buchnera показывают взаимодополнение их биосинтетических возможностей. Часть путей обмена обеспечивается совместной работой партнёров. При длительной обязательной связи симбионт может утрачивать гены, функции которых становятся избыточными в защищённой среде хозяина. Такая специализация усиливает зависимость: стабильность всей системы определяется сохранением обоих участников и обмена между ними.[4]
Кораллы: связь, чувствительная к условиям среды
Многие рифообразующие кораллы содержат в тканях одноклеточных фотосинтезирующих симбионтов, традиционно называемых зооксантеллами. Продукты их фотосинтеза служат важным источником питания для коралла. При стрессе, в частности при неблагоприятной температуре воды, коралл может потерять значительную часть этих партнёров. Тогда ткани светлеют и становится виден белый скелет — происходит обесцвечивание.[5]
Обесцвеченный коралл не обязательно уже погиб: при ослаблении стресса связь может восстановиться. Но длительная потеря симбионтов лишает его существенного источника энергии и повышает вероятность гибели. Этот пример показывает, почему эндосимбиоз нельзя описать только перечнем выгод. Его результат зависит от внешней среды; нарушение обмена между микроскопическими партнёрами способно повлиять на целый риф.[5]
Как симбионт попадает к следующему хозяину
При вертикальной передаче симбионт переходит от родителя потомству, например через яйцеклетку. При горизонтальной передаче его приобретают из окружающей среды или от других организмов. Эти способы создают разные условия отбора. Наследуемому симбионту обычно важно размножение линии хозяина, но совпадение интересов остаётся неполным: манипуляция размножением также может помогать передаче. У Wolbachia наряду с наследованием происходят переходы между хозяевами; их возможность зависит от контакта, проникновения в организм и закрепления в новом виде.[2][6]
Эндосимбиоз и происхождение органелл
Эндосимбиотическая теория объясняет происхождение митохондрий и пластид от бактерий, вступивших в длительную связь с предками эукариотических клеток. Митохондрии связаны с альфапротеобактериальной линией, первичные пластиды — с цианобактериями. Вывод основан на совокупности данных: генетическом родстве, собственных геномах органелл, особенностях аппарата синтеза белка и деления. Отдельный признак, например наличие двух мембран, не заменяет эту совокупность доказательств.[1]
Современная органелла значительно глубже встроена в клетку, чем просто живущая внутри бактерия. В ходе эволюции многие гены были утрачены или перенесены в ядерный геном, а необходимые органелле белки стали поступать из клетки хозяина. Поэтому любой современный эндосимбионт не является «будущей митохондрией»: превращение симбиоза в клеточную структуру — особый исторический результат, а не обязательная стадия всех таких связей.[7]
Как доказывают существование связи
Микроскопия позволяет установить расположение партнёра, а генетические методы — его принадлежность и происхождение. Чтобы выяснить функцию, исследуют обмен веществ и сравнивают состояние хозяев при наличии и отсутствии симбионта с учётом побочных эффектов вмешательства. В опытах с тлями вклад бактерий в питание оценивали по обеспечению аминокислотами при разных условиях питания. Обнаружение бактериальной ДНК само по себе ещё не показывает ни внутриклеточного расположения, ни полезности найденного организма.[3]