Смысл термина и его границы
Название соединяет два признака: эмбрион использует запасы яйца, а самка производит на свет живое потомство. В традиционном понимании яйца удерживаются в половых путях до конца развития, и молодь освобождается от оболочек перед рождением, во время него или вскоре после. В статье Н. Н. Иорданского в Большой российской энциклопедии основным источником питания назван желток; газообмен и снабжение влагой происходят при участии материнского организма.
Отсутствие значительного дополнительного питания не означает отсутствия связи с самкой. Даже эмбрион, использующий собственный желток, нуждается в кислороде, воде и подходящих условиях развития. Поэтому различать яйцеживорождение и другие формы вынашивания только по передаче кислорода или воды неправильно.
Как развивается потомство
- Формирование яйца. До начала эмбрионального развития в нём накапливается запас питательных веществ.
- Внутреннее развитие. После оплодотворения яйцо остаётся в половых путях самки. Эмбрион растёт, расходуя прежде всего желток.
- Обмен со средой. Через оболочки и окружающие ткани обеспечиваются условия для газообмена и водного баланса.
- Появление молоди. Завершивший развитие детёныш покидает организм самки; момент разрушения яйцевых оболочек зависит от вида.
Оболочки не обязательно сохраняются до самого рождения. Например, у катрана они разрушаются ещё во время вынашивания, после чего эмбрионы продолжают использовать желточные мешки. Поэтому выражение «яйцо вылупляется внутри» удобно для первого знакомства, но не описывает все варианты одинаково точно. Особенности катрана изложены в видовом очерке Флоридского музея естественной истории.
Отличие от яйцекладности и живорождения
Для точного описания нужно ответить на два вопроса: где завершается развитие и откуда эмбрион получает питательные вещества. Современная литература нередко употребляет «живорождение» в широком смысле — для всех случаев рождения живой молоди. Тогда яйцеживорождение рассматривают внутри этой категории, а способ питания уточняют отдельно. Такой подход использован в обзоре Whittington и соавторов.
| Способ | Главные признаки |
|---|---|
| Яйцекладность, или яйцерождение | Яйцо откладывается наружу; развитие до вылупления завершается вне организма самки. Основной запас питания находится в яйце. |
| Яйцеживорождение в традиционном смысле | Развитие завершается внутри самки; питание обеспечивается главным образом желтком. Наружу появляется живая молодь. |
| Живорождение с матротрофией | Развитие проходит внутри самки; помимо первоначального запаса яйца эмбрион получает дополнительное питание от неё во время вынашивания. |
Лецитотрофия означает питание преимущественно за счёт желтка, матротрофия — дополнительное поступление питательных веществ от матери после оплодотворения. Это характеристики питания, а не названия групп животных.
Почему отсутствие плаценты не решает вопрос
У акул различают плацентарное и бесплацентарное живорождение. Бесплацентарные эмбрионы могут питаться желтком собственного яйца, но у некоторых видов получают и другой корм — например, дополнительные неоплодотворённые яйца. Такое питание называют оофагией. У песчаной тигровой акулы Carcharias taurus известно также поедание одними эмбрионами других. Разнообразие этих механизмов описывает Флоридский музей естественной истории.
Поэтому бесплацентарное живорождение — более широкое понятие, чем развитие только на собственном желтке. Оофагию нельзя считать обычной лецитотрофией: эмбрион получает дополнительное питание. В справочниках слово «яйцеживорождение» иногда охватывает разные бесплацентарные варианты, что и создаёт расхождения в описаниях одного вида.
Примеры животных
- Катран, или обыкновенная колючая акула (Squalus acanthias). Классический пример бесплацентарного вынашивания с использованием желточного мешка. Во внешнюю среду выходят живые акулята.
- Китовая акула (Rhincodon typus). Развитие эмбрионов внутри самки и рождение живой молоди подтверждены находкой беременной особи. Историю установления этого способа размножения приводит видовая статья Флоридского музея.
- Живородящая ящерица (Zootoca vivipara). У вида существуют как живородящие, так и яйцекладущие линии. Различия изучены в исследовании Roitberg и соавторов: нельзя распространять один способ размножения на все популяции только по названию вида.
- Обыкновенная гадюка (Vipera berus). Производит живое потомство; в современной научной литературе её обычно характеризуют как живородящий вид. Традиционный термин «яйцеживорождение» требует пояснения о питании эмбрионов и не заменяет описание их связи с самкой.
Указание «некоторые акулы и пресмыкающиеся» не означает, что так размножаются все представители этих групп. Для конкретного вида нужно проверять данные о развитии, а при внутривидовых различиях — ещё и происхождение популяции.
Экологическое значение и эволюция
Вынашивание меняет условия, в которых проходит раннее развитие. У наземных пресмыкающихся самка может выбирать участки для прогревания и укрытия, влияя на температуру эмбрионов. Это одна из причин интереса исследователей к связи живорождения с холодным климатом. Однако способ размножения определяется также эволюционной историей и особенностями организма; неверно объяснять его только широтой или температурой воздуха.
Исследование Roitberg и соавторов сопоставляет размер самок, число и массу потомков у разных линий живородящей ящерицы. Оно показывает, что длительное удержание развивающихся яиц связано с нагрузкой на самку, а репродуктивные характеристики нужно рассматривать вместе с размерами её тела, климатом и происхождением популяции. Яйцеживорождение при этом не следует представлять обязательной ступенью единой «лестницы» от рыб к млекопитающим: внутреннее вынашивание возникало независимо в разных ветвях эволюции.
Ограничения вынашивания и значение для охраны природы
Материнский организм защищает развивающееся потомство от части внешних воздействий, но его собственное состояние становится существенным фактором. В исследовании Dezetter и соавторов на обыкновенной гадюке недостаток воды ухудшал физиологическое состояние самок и репродуктивный успех. Этот пример показывает, что внутреннее развитие не устраняет зависимость размножения от среды.
Для охраны популяций важно учитывать условия вынашивания: доступность воды, пригодный микроклимат, укрытия и сохранность взрослых самок. Но одно название способа размножения не позволяет определить плодовитость, выживаемость молоди или охранный статус. Эти показатели устанавливают отдельно для вида и популяции.