Жизненная форма, а не родственная группа
Эпифиты принадлежат к разным группам: среди них есть орхидеи, бромелиевые, папоротники и другие растения. Их объединяет способ размещения, а не общее происхождение. Растение-опору называют форофитом. На нём эпифит получает поверхность для закрепления и положение в пространстве, позволяющее использовать условия ствола или кроны. При этом вода и минеральное питание поступают из окружающей среды, а не через подключение к проводящим тканям форофита.[1]
Эпифитный образ жизни особенно заметен в тропических лесах, но не ограничивается ими. На деревьях растут и небольшие мхи; на дубах в тёплых областях Америки можно увидеть эпифитные папоротники и тилландсии. Слово «эпифит» описывает отношение к опоре. Лишайники на коре также рассматривают в составе эпифитных сообществ, хотя в современной систематике лишайник не относят к растениям: это симбиотическая система с грибом в качестве основного партнёра.[2]
Где брать воду вдали от почвы
Положение в кроне даёт доступ к свету, но делает водоснабжение прерывистым. После дождя вода стекает или испаряется, а корни настоящего эпифита не достигают почвенного запаса. Источниками служат осадки, вода на поверхности ветвей и в накопившейся органике. Разные растения решают эту задачу по-разному: удерживают воду в розетке, запасают её в утолщённых стеблях и листьях или быстро поглощают во время кратковременного смачивания.[3]
У многих эпифитных орхидей воздушные корни покрыты веламеном — многослойной тканью из мёртвых клеток. В опытах Zotz и Winkler веламен исследованных орхидей быстро впитывал раствор, а его последующее испарение происходило значительно медленнее. Удержание раствора у живых тканей корня помогает использовать короткие периоды увлажнения. Однако веламен не «создаёт воду из воздуха»: для такого поглощения нужна доступная жидкая вода. Он также встречается у ряда наземных растений и сам по себе не доказывает эпифитный образ жизни.[4]
Чем питается эпифит
Зелёные эпифиты получают углерод преимущественно при фотосинтезе, но им нужны и минеральные элементы. Их приносят осадки, пыль и стекающая по кроне вода; дополнительный источник — разложение листьев и других остатков, задержанных среди корней или в розетке. Поэтому выражение «питается воздухом» вводит в заблуждение: оно скрывает реальные пути поступления воды и веществ.[3]
У резервуарных бромелиевых основания листьев образуют ёмкость с водой. В исследовании эхмеи Aechmea fasciata показано активное поглощение фосфата из такой воды листьями, перенос к молодым тканям и запасание части поглощённого фосфора. Здесь листья выполняют не только фотосинтезирующую функцию. Они помогают растению использовать редкие поступления питательного вещества и сохранять его на период дефицита.[5]
У некоторых тилландсий вода и растворённые вещества поглощаются специализированными чешуйками листьев, а корни главным образом закрепляют растение. Способность обходиться без питания от живой опоры хорошо иллюстрируют эпифитные бромелии на искусственных поверхностях. Wester и Zotz исследовали рост Tillandsia flexuosa на электрических кабелях в Панаме. Это не означает, что любая орхидея может жить на проводе: способы поглощения и требования к микросреде различаются.[6]
Чем эпифит отличается от паразита и лианы
Паразитическое растение получает ресурсы непосредственно из тканей хозяина через специализированное соединение. Эпифиту такого соединения не требуется. Поэтому омелу, хотя она тоже живёт на ветвях, не следует ставить в один ряд с непаразитическими эпифитами: она забирает воду и минеральные вещества из растения-хозяина. Определяющий признак — способ получения ресурсов, а не высота над землёй.[1]
Обычная лиана сохраняет связь с почвой и использует соседние растения, чтобы подняться к свету. У полуэпифитов связь меняется в течение жизни: растение может начать развитие в кроне, а позднее спустить корни до земли. Такие переходы показывают, почему одного снимка недостаточно для определения жизненной формы. Нужно знать, где находятся корни и как меняется отношение растения к почве на разных стадиях.[7]
Всегда ли опора остаётся незатронутой
Отсутствие паразитизма не означает полного отсутствия воздействия. Крупная масса эпифитов и удержанной ими воды увеличивает нагрузку на ветви; густой покров может затенять листья. Одновременно скопления органики участвуют в круговороте веществ в кроне. Поэтому отношения с форофитом нельзя свести к утверждению «эпифит всегда совершенно безвреден». Влияние зависит от размеров, размещения и плотности эпифитов и состояния дерева.[8]
Роль эпифитов в лесу
Розетки бромелиевых, корневые сплетения и накопленная органика создают дополнительные микроместообитания. В заполненных водой розетках живут микроорганизмы и беспозвоночные, а некоторые позвоночные используют их как места питания или размножения. Таким образом, на одном дереве возникают небольшие системы со своим удержанием воды, разложением остатков и пищевыми связями. Эпифиты увеличивают структурное разнообразие леса, а их жизнь зависит от сохранения подходящих опор и условий в кроне.[3]