Что именно переносит насекомое
Пыльца образуется в пыльниках. На цветке её зёрна могут закрепляться на волосках, голове, ногах или других частях тела насекомого. Когда этот участок тела касается восприимчивого рыльца, часть пыльцы остаётся на нём. Для последующего оплодотворения пыльца должна быть жизнеспособной и совместимой с растением. Затем формируется пыльцевая трубка, по которой мужские гаметы достигают семязачатка. Таким образом, опыление — доставка пыльцы, а оплодотворение — последующее слияние половых клеток.[1]
Насекомые могут переносить пыльцу между разными растениями одного вида, между цветками одной особи и в пределах одного цветка. Поэтому энтомофилия не равнозначна перекрёстному опылению. Она характеризует переносчика, тогда как понятия самоопыления и перекрёстного опыления описывают происхождение пыльцы. Способность к самоопылению, в свою очередь, не всегда означает, что растению совершенно не нужна помощь в её перемещении.[1]
Почему насекомые посещают цветки
Частые пищевые награды — нектар и пыльца. Запах, окраска и рисунок цветка помогают его обнаружить, а форма венчика влияет на доступ к пище и положение тела посетителя. Удобная посадочная площадка, глубина трубки и расположение пыльников могут направлять контакт так, чтобы пыльца попадала на определённый участок тела. В Кью наблюдают, например, как открытые соцветия привлекают разных насекомых, тогда как доступ к пище в более сложных цветках зависит от строения посетителя.[2]
При этом внешность цветка даёт лишь предположение о переносчике. Цветок способен привлекать несколько групп, а разные посетители не обязательно одинаково хорошо опыляют его. В исследовании King и соавторов оценивали количество пыльцы, оставленной после одиночного посещения. Такой подход показывает, почему само присутствие насекомого на фотографии ещё не доказывает его эффективность как опылителя.[3]
Опылители — не только медоносные пчёлы
В опылении участвуют шмели, одиночные пчёлы, мухи, жуки, осы, дневные и ночные бабочки. Их вклад зависит от растения, времени суток, сезона и местных условий. В обобщении 39 полевых исследований с пяти континентов Rader и соавторы установили существенное участие насекомых, не относящихся к пчёлам, в опылении сельскохозяйственных культур. В изученной выборке меньшая эффективность одного посещения могла компенсироваться большим числом визитов.[4]
Из этого не следует, что любую пчелу можно заменить любой мухой. Разные группы дополняют друг друга, а значение конкретного переносчика определяется сочетанием частоты посещений и количества подходящей пыльцы, которую он доставляет. Сосредоточенность только на медоносной пчеле оставляет за пределами оценки значительную часть связей растений с насекомыми.[4]
Пример: вибрационное опыление томата
У томата пыльники образуют конус вокруг центральной части цветка. Шмель захватывает его и вибрирует грудными мышцами, заставляя пыльцу высвобождаться. Это называют вибрационным опылением, или buzz pollination. Существенна механическая вибрация, переданная цветку, а не само жужжание в воздухе. Наблюдения на томатах показывают следы контакта шмелей с конусом пыльников; по ним можно судить о посещениях, хотя окончательный результат оценивают по завязыванию и развитию плодов.[5]
Томат при этом способен к самоопылению: для переноса собственной пыльцы помогает встряхивание цветка, в том числе ветром или насекомым. Этот пример разделяет два вопроса: откуда пришла пыльца и что обеспечило её движение. Он также объясняет, почему наличие цветков без достаточной вибрации не гарантирует полноценного опыления.[6]
Как измеряют вклад насекомых
Подсчёт посещений описывает активность, но не весь результат. Исследователи учитывают перенос пыльцы после отдельного визита, частоту таких визитов и различия между посетителями. Насекомое может забирать пищу, почти не касаясь рыльца, либо приносить много чужеродной пыльцы. Поэтому сети посещений цветков и сети эффективного опыления могут различаться. Чем точнее исследователь связывает конкретное поведение с доставкой пыльцы, тем надёжнее оценка роли вида.[3]
Для сельскохозяйственных культур важно и то, какую часть растения выращивают. Опыление непосредственно связано с получением многих плодов и семян. Если собирают листья, корни или вегетативные органы, зависимость урожая этого сезона может быть другой, хотя опылители остаются нужны для семенного размножения культуры. Нельзя переносить вывод о зависимости яблок от насекомых на все продукты растительного происхождения.[6]
Что поддерживает энтомофилию в ландшафте
Опылителю нужны условия для всего жизненного цикла: питание в разные сроки, места гнездования или развития личинок и возможность перемещаться между участками. Цветущий массив на несколько дней не обеспечивает эти потребности на весь сезон. Оценка IPBES[7] рассматривает утрату местообитаний, интенсивное землепользование, загрязнение, болезни и климатические изменения как взаимодействующие факторы. Сохранение опыления поэтому включает разнообразие местообитаний и диких насекомых наряду с использованием управляемых семей пчёл.[7]