В прозрачной на вид воде может существовать многочисленное бактериальное сообщество. Его клетки слишком малы, чтобы быть заметными без специальных методов, но через их обмен веществ проходит значительная часть растворённой органики. Бактериопланктон выделяют по месту и образу жизни, а не по единственному типу питания. Свободные клетки и бактерии на взвешенных частицах взаимодействуют с водной средой иначе, чем обитатели донного грунта или сплошной плёнки на камне.[1]
Микробные пути вещества и энергии
Фитопланктон выделяет часть созданной органики в воду; растворённые соединения также появляются при повреждении клеток, выделении продуктов обмена и разложении остатков. Гетеротрофные бактерии используют доступную часть этого вещества, превращая её в собственную биомассу и продукты дыхания. Затем бактериями питаются мелкие протисты, которых поедают более крупные организмы. Так растворённый органический материал включается в пищевую сеть через «микробную петлю», описанную Azam и соавторами.[1]
Не весь поглощённый углерод превращается в клетки. Соотношение роста и дыхания зависит от состава субстрата и условий. Бактериальное сообщество одновременно связывает часть элементов в биомассе и возвращает часть в минеральный оборот. Поэтому увеличение численности не равно такому же увеличению продуктивности всей пищевой сети. При избытке легкоразлагаемой органики усиленное дыхание способно повышать потребление кислорода, особенно там, где его пополнение ограничено.
Бактерии разнообразны и по энергетике. Работа о протеородопсине в морской группе SAR11 показала наличие светозависимого механизма, способного дополнять энергетический обмен. Такой способ использования света нельзя автоматически приравнивать к кислородному фотосинтезу растений. Цианобактерии, напротив, относятся к бактериям по происхождению, но в функциональных описаниях водоёма их часто учитывают в составе фотосинтезирующего планктона. При сопоставлении данных важно понимать, какие группы включены в показатель.[2]
Почему обычный посев не описывает всё сообщество
Питательная среда в чашке создаёт условия, подходящие лишь части природных бактерий. В работе Rappé и соавторов культивирование представителей широко распространённой морской группы SAR11 потребовало подхода с низкими концентрациями питательных веществ. Это наглядно показывает, почему число выросших колоний нельзя считать числом всех живых бактерий в пробе.[3]
Для описания бактериопланктона используют микроскопию, проточную цитометрию, молекулярные методы и измерения скорости отдельных процессов. Эти результаты отвечают на разные вопросы. Количество клеток — не масса углерода, доля последовательностей ДНК — не прямой показатель дыхания, а присутствие гена — не доказательство его работы в момент отбора. Сезон, глубина, температура и приток воды также меняют наблюдаемую картину.
В учёте бактериопланктона различают число клеток, биомассу и активность. Совместные наблюдения показывают, как сообщество перерабатывает органику и связано с другими звеньями водной пищевой сети.