Для проростка дерева важны не только температура и влажность, но и соседние растения, поедающие его животные, патогены и симбиотические грибы. Эти влияния относятся к биотическим факторам. Они могут действовать непосредственно, например при поедании, или через изменение ресурсов и условий. Поэтому наличие подходящего климата ещё не гарантирует, что вид сможет закрепиться на участке.[1]
Взаимодействия не сводятся к конкуренции
Конкуренция возникает при ограниченности общего ресурса: света, пищи, пространства или другого условия, от которого зависит успешность организмов. В опытах Коннелла с морскими желудями удаление конкурирующего вида показало, что наблюдаемая граница распространения может быть уже области, физиологически доступной организму. Это классический пример различия между переносимыми условиями и фактическим положением вида в сообществе.[1]
Хищничество и растительноядность связаны с потреблением организмов или их частей, паразитизм — с использованием хозяина. Положительные связи могут обеспечивать питание, защиту, опыление и расселение. Взаимодействия внутри вида тоже биотические: плотность соседей меняет конкуренцию, вероятность встречи партнёров и передачу инфекций. Один и тот же сосед способен приносить как выгоду, так и издержки, поэтому знак эффекта нельзя всегда определить по названию связи.
Особенно наглядно влияние среды на взаимодействия. В многорегиональном эксперименте Callaway и соавторов в горных сообществах положительные эффекты соседних растений чаще проявлялись в более стрессовых условиях. Растительный покров мог смягчать неблагоприятную физическую среду. Авторы не утверждали, что конкуренция исчезает во всех суровых местообитаниях: результат зависит от видов и конкретного ограничения.[2]
Прямое действие и каскад последствий
Если хищник сдерживает сильного конкурента, он может косвенно поддерживать другие виды. Опыт Пейна на скалистом берегу показал, что удаление морской звезды вызывает перестройку сообщества через изменение конкурентных отношений. Такие каскады объясняют, почему последствия исчезновения вида иногда значительно шире потери одной строки в списке.[3]
Биотическое и абиотическое трудно полностью разделить в реальной системе. Тень — физическое условие, но её создаёт растение. Нора меняет вентиляцию почвы, а разложение остатков — химическую среду. Выделение биотического фактора указывает на биологический источник воздействия, не отменяя его физических и химических механизмов. Это полезно при восстановлении: вернуть воду на участок иногда недостаточно, если отсутствуют организмы, формирующие подходящую структуру среды.
Взаимодействие видов устанавливают наблюдениями и опытами с исключением или добавлением организмов. Это помогает отделить влияние соседа от совместной реакции на одинаковые условия среды.