На одном участке листья, кроны, побеги и корни разных растений занимают неодинаковое положение в пространстве. Когда по высоте или глубине выражены относительно обособленные слои, говорят о ярусности растительности. Это свойство растительного сообщества: отдельный ярус является его структурной частью.
Почему растения распределяются по ярусам
Вертикальная структура складывается из различий жизненных форм, размеров, скорости роста и потребностей растений. Дерево выносит крону высоко над почвой, кустарник занимает меньшую высоту, а травы и мхи располагаются ближе к поверхности. На положение растения влияют также его возраст и состояние: молодое дерево может находиться под пологом взрослых деревьев того же вида.
Особенно важен свет. Верхние листья перехватывают часть солнечного излучения, изменяя условия для растений ниже. Под пологом могут сохраняться теневыносливые виды; светолюбивым для успешного роста часто нужны просветы. Такое распределение позволяет растениям использовать разные части среды, но не устраняет конкуренцию за свет, воду и питание.
Надземная ярусность: лес и травяное сообщество
В лесу обычно различают древесные, кустарниковый, травяно-кустарничковый и мохово-лишайниковый слои, если они выражены на участке. Древесный полог может быть одноярусным или состоять из нескольких слоёв крон. Подробный разбор приведён в статье «Ярус леса».
Ярусность встречается и в травяных сообществах. Например, на лугу высокие побеги злаков и разнотравья могут располагаться над низкими травами и прикорневыми розетками. При этом высота цветоноса не всегда совпадает с высотой основной массы листьев. Поэтому исследователь уточняет, что именно он описывает: верхушки побегов, распределение листвы или несколько признаков вместе.
Не у каждого сообщества есть отчётливо разделённые ярусы. Растительность может заполнять вертикальное пространство почти непрерывно; тогда удобнее описывать профиль её плотности, не приписывая ему искусственно строгие границы.
Подземная ярусность и распределение корней
Под землёй рассматривают распределение корней и других подземных органов по глубине. Корневые системы разных видов могут иметь разные зоны наибольшего развития, но обычно существенно перекрываются. Высокое дерево не обязательно использует только глубокие горизонты, а невысокая трава — исключительно поверхность. Надземные ярусы нельзя механически продолжить вниз в виде таких же отдельных «этажей».
Распределение корней зависит от свойств почвы, доступности воды, аэрации, состава растительности и землепользования. В исследовании растительности Восточных Альп глубину, массу и плотность корней оценивали раздельно; связи с растительным составом различались между типами использования земель. Это показывает, почему одного списка надземных видов недостаточно для описания подземной структуры.
Как ярусность связана с условиями жизни
Распределение листвы по высоте влияет на проникновение света и создаёт неоднородную среду для роста новых растений. Структура верхнего полога и нижних слоёв взаимосвязана: деревья затеняют кустарники и травы, а нижняя растительность способна влиять на возобновление деревьев и конкурировать с ними за почвенные ресурсы.
В работе о лесах южных Аппалачей характеристики древесного полога были связаны не только с рельефом, но и с плотностью вечнозелёных кустарников. Это конкретный пример взаимодействия слоёв, а не основание считать любой густой подлесок полезным или вредным для любого леса.
Вертикальная неоднородность также важна при изучении местообитаний животных. Однако число ярусов, число видов и состояние экосистемы — разные показатели: сложную структуру могут образовать немногие виды, а невысокое сообщество может быть богатым по составу.
Изменения по сезонам и при развитии сообщества
Ярусность не является неподвижной схемой. В течение сезона меняются облиственность деревьев и высота трав, появляются и отмирают побеги. Описание луга до сенокоса и сразу после него даст разную картину вертикальной структуры, даже если многие растения сохранились.
На более длительном промежутке времени рост деревьев, образование просветов, зарастание открытых участков и нарушения меняют соотношение слоёв. Последствия пожара, рубки или выпаса зависят от силы и повторяемости воздействия, а также от уцелевших растений. Формула «любое нарушение только уменьшает число ярусов» слишком груба.
По одному возрасту леса также нельзя точно предсказать его строение. Полевое исследование лесов западного Орегона выявило различия между типами леса и показало ограничения простых возрастных моделей структуры полога.
Как измеряют ярусность
На пробной площади сначала фиксируют размер участка, дату и правила выделения слоёв. Затем определяют виды, высоту и покрытие растений в каждом слое. Важно сохранять одинаковую методику при повторных наблюдениях.
- Высота и границы слоёв показывают, где располагаются кроны и побеги.
- Проективное покрытие характеризует долю поверхности, закрытую проекциями растений. Покрытия разных ярусов могут перекрываться, поэтому их сумма не обязана укладываться в 100 процентов.
- Вертикальный профиль отражает изменение количества листвы или плотности растительности по высоте.
- Корневые пробы по глубинам позволяют отдельно описать подземную часть сообщества.
Лидар помогает исследовать трёхмерную структуру растительности, но его данные требуют проверки полевыми измерениями. В работе Campbell и соавторов точность оценки нижних слоёв зависела от плотности лазерных импульсов, высоты и густоты верхнего полога. Отсутствие хорошо различимого сигнала снизу ещё не доказывает отсутствие растительности.
Ярусность, мозаичность и высотная поясность
Ярусность описывает вертикальную структуру внутри сообщества. Мозаичность — различия между соседними пятнами растительности по горизонтали, например между просветом и участком под плотными кронами. Высотная поясность относится к смене растительности и природных условий при подъёме в горы. Эти явления могут сочетаться, но описывают разные масштабы организации растительного покрова.