Пруд можно описать перечнем рыб, растений и микроорганизмов. Экосистемное описание дополнительно объясняет, откуда поступают энергия и химические элементы, кто создаёт и потребляет органическое вещество, как оно разлагается и что уносится с водой. Организмы зависят от среды и одновременно меняют её: например, растения затеняют воду, а разложение остатков влияет на содержание кислорода.[1]
Живое сообщество и среда
Живую часть составляют популяции разных видов и их взаимодействия: питание, конкуренция, опыление, паразитизм и другие связи. Неживая часть включает воду, воздух, минеральный субстрат, температуру, освещение и химические условия. Сообщество организмов называют биоценозом; понятие экосистемы охватывает также неживую среду и обмен между этими частями.[1]
Экосистема не имеет обязательного размера. Исследователь может рассматривать небольшой водоём, участок леса или крупный бассейн. В Конвенции о биологическом разнообразии она определена через взаимодействие организмов и неживой среды как функционального целого. Поэтому граница должна соответствовать изучаемым процессам, а не только удобству нанесения контура на карту.[2]
Кто создаёт, потребляет и разлагает органическое вещество
Первичные продуценты образуют органическое вещество из неорганического. В большинстве привычных нам экосистем это фотосинтезирующие растения, водоросли и цианобактерии. Есть и системы, в которых первичная продукция основана на энергии химических реакций, например в сообществах у глубоководных гидротермальных источников.[3]
Консументы используют готовое органическое вещество: травоядные питаются растениями, хищники — другими животными. Отмершие части организмов и выделения поступают в детритную пищевую сеть. Грибы, бактерии и питающиеся остатками животные участвуют в разложении. Деление на группы описывает функции, а реальные пищевые связи образуют сеть: один организм может использовать несколько источников пищи.[1]
Почему энергия течёт, а вещества участвуют в круговоротах
При фотосинтезе часть солнечной энергии превращается в химическую энергию органических соединений. Затем она передаётся потребителям и организмам, разлагающим остатки. На каждом этапе часть энергии рассеивается в виде тепла при обмене веществ. Поэтому энергия не возвращается к продуцентам в замкнутом цикле: длительное существование системы требует внешнего источника.[3]
Валовая первичная продукция — всё органическое вещество, произведённое первичными продуцентами за рассматриваемое время. После вычета их собственных затрат на дыхание остаётся чистая первичная продукция. Она может идти на прирост биомассы, питание других организмов и образование детрита. Накопленная биомасса и скорость её образования — разные величины: большой запас не обязательно означает быстрый текущий прирост.[3]
Атомы углерода, азота и фосфора переходят между организмами и средой. Например, растение поглощает минеральный азот, включает его в органические соединения, а после отмирания тканей часть азота снова становится доступной благодаря деятельности микроорганизмов. При этом местные круговороты открыты: вещества приходят с осадками и стоком, уносятся водой, газами и перемещающимися организмами.[4]
Как выбирать границы: пример водосбора
Граница пруда не ограничивает все причины его состояния. Удобрения с полей могут поступать в него с водой, а листья прибрежных деревьев — становиться пищевым ресурсом. Если задача состоит в объяснении качества воды, приходится рассматривать и водосбор. Для баланса веществ измеряют поступление, вынос и изменение запасов внутри выбранных границ.[4]
Именно такую логику использовали в эксперименте Хаббард-Брук в США. В декабре 1965 года на одном лесном водосборе срубили деревья и кустарники, оставив их на месте; последующее отрастание подавляли гербицидами. Сравнение с наблюдениями до воздействия и контрольными водосборами позволило изучить роль растительности в водном режиме и удержании питательных элементов.[5]
После удаления растительности увеличился сток и резко возросла концентрация нитратов в ручье. Опыт показал, что сохранность лесного покрова связана с потоками за пределами самого древостоя. Однако это было специальное экспериментальное воздействие с подавлением восстановления растений: его результаты нельзя без поправок переносить на любую рубку или любой лес.[5]
Экосистемы изменяются во времени
Сезонные колебания, пожары, паводки и смена поколений меняют численность организмов и интенсивность процессов. Иногда изменение нагрузки ведёт к резкой перестройке всей системы. В работах Мартена Схеффера и соавторов показано, как мелководное озеро может переходить между прозрачным состоянием с подводными растениями и мутным состоянием с преобладанием фитопланктона.[6]
Растительность помогает поддерживать прозрачность, а сильное затенение в мутной воде препятствует её восстановлению. Из-за таких обратных связей простого возврата нагрузки к прежнему уровню иногда недостаточно для восстановления исходного состояния. Это объясняет, почему устойчивость экосистемы нельзя понимать как неизменность и почему последствия нарушения могут сохраняться после прекращения воздействия.[6]
Как оценивают состояние экосистемы
Выбор показателей зависит от задачи: учитывают состав и численность видов, биомассу, первичную продукцию, разложение, качество воды, почвенные запасы и обмен с окружением. Одного списка видов или одного измерения недостаточно, чтобы описать все стороны функционирования. Важны сроки наблюдений и возможность отделить сезонное колебание от длительного изменения.[4]
Для сохранения экосистемы поддерживают не только её отдельные компоненты, но и связи: водный режим, пищевые взаимодействия, поступление органических остатков и возможность расселения. Такой взгляд лежит в основе экосистемного подхода. Он распространяется и на территории, существенно изменённые людьми, где природные процессы сочетаются с управлением и внешними затратами ресурсов.[2]